生物聯(lián)賽知識(shí)：第四章植物生理
2009-11-12 20:49:20網(wǎng)絡(luò)
一、競(jìng)賽中涉及的問題
根據(jù)最新國(guó)際生物學(xué)奧林匹克競(jìng)賽（IBO） 綱要和全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)競(jìng)賽大綱（試行）要求，有關(guān)植物生理學(xué)的內(nèi)容主要包括：水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸；光合作用；呼吸作用；蒸騰作用；生長(zhǎng)和發(fā)育， 激素；生殖。上述內(nèi)容中，原中學(xué)生物教學(xué)大綱中已有的不再重復(fù)，只對(duì)其他一些在競(jìng)賽中經(jīng)常遇到但又難于理解的內(nèi)容作些簡(jiǎn)要的分析或說(shuō)明。
�。ㄒ唬┧值奈�、運(yùn)輸
1．自由能和水勢(shì)
當(dāng) 把一小塊高錳酸鉀結(jié)晶投入到一盛有純水的燒杯中時(shí)，高錳酸鉀分子會(huì)迅速地由結(jié)晶處向燒杯中的其他地方遷移。這種遷移之所以能夠發(fā)生，完全是由于結(jié)晶與燒杯 中的其他地方存在著化學(xué)勢(shì)差的結(jié)果�；瘜W(xué)勢(shì)就是在恒溫恒壓條件下，一摩爾的物質(zhì)分子所具有的自由能，自由能則是在恒溫恒壓條件下能夠用于做功的能量。所以 化學(xué)勢(shì)就是指物質(zhì)分子能夠用于做功的能量的度量。其大小與物質(zhì)的濃度或純度呈正相關(guān)關(guān)系，并且能夠指示物質(zhì)分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度。在上述系 統(tǒng)中，高錳酸鉀分子遷移消耗的就是高錳酸鉀分子的化學(xué)勢(shì)或者說(shuō)就是高錳酸鉀分子的自由能。正因?yàn)槿绱�，高錳酸鉀分子也只能由化學(xué)勢(shì)較高的結(jié)晶向化學(xué)勢(shì)較低 的其他地方遷移，直到燒杯各處高錳酸鉀的化學(xué)勢(shì)都相等為止。這種物質(zhì)分子順著化學(xué)勢(shì)梯度或濃度遷移的現(xiàn)象就叫擴(kuò)散�；瘜W(xué)勢(shì)用μ來(lái)表示，單位是耳格／摩爾或達(dá)因·厘米 / 摩爾。
在 上述系統(tǒng)中高錳酸鉀分子擴(kuò)散的同時(shí)，水分子也在擴(kuò)散，消耗的是水的化學(xué)勢(shì)，是水中能夠用于做功的能量度量。其大小當(dāng)然能夠指示水分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的 方向和限度，包括植物體內(nèi)的水分運(yùn)動(dòng)。但是，任何物質(zhì)分子的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值并不容易測(cè)定，水的化學(xué)勢(shì)亦如此。我們通常所說(shuō)的水的化學(xué)勢(shì)實(shí)際上是一個(gè)差值， 是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與0℃、1.013×105 Pa下純水的化學(xué)勢(shì)之差。盡管純水的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值也不易測(cè)定，但人們可以規(guī)定一個(gè)值來(lái)作為純水的化學(xué)勢(shì)，其他溶液的水的化學(xué)勢(shì)就通過(guò)與純水的化學(xué)勢(shì)的值進(jìn)行比較而得到。
但是，在植物生理學(xué)上，一般并不以水的化學(xué)勢(shì)差的大小來(lái)指示水分運(yùn)動(dòng)的方向和限度，而是以水勢(shì)的大小來(lái)指示的。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，就是水的化學(xué)勢(shì)差被水的偏摩爾體積來(lái)除所得的商。即：
式中Ψ表示的是水勢(shì)；μw表示的是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)；μw0表示的是純水的化學(xué)勢(shì)；Δμ表示的是化學(xué)勢(shì)差； 表示的是系統(tǒng)中水的偏摩爾體積�，F(xiàn)舉一例來(lái)說(shuō)明。
在20℃、1.013×105Pa下，一摩爾純水的體積是18.09mL，一摩爾純乙醇的體積是58.35mL，但二者相混合后的體積并不等于18.09＋58.35＝76.44mL，而是74.40mL。就是說(shuō)在這個(gè)系統(tǒng)中，一摩爾的水所體現(xiàn)出來(lái)的體積已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩爾的乙醇所體現(xiàn)出來(lái)的體積也不再是58.35mL（而是57.40mL）。這17.0mL和57.40mL分別是水和乙醇在此混合物中此條件下的偏摩爾體積。
水勢(shì)的大小決定于化學(xué)勢(shì)差的大小，純水的化學(xué)勢(shì)最大，并規(guī)定在0℃、1.013×105Pa下為0，所以純水的水勢(shì)也最大，在0℃、1.013×105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在，降低了水的自由能而使水的化學(xué)勢(shì)都小于純水，全為負(fù)值。水勢(shì)當(dāng)然也比純水小，也全為負(fù)值。
水勢(shì)的大小能夠指示水分發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度，并且與化學(xué)勢(shì)所指示的完全相同，無(wú)論在植物體外還是在植物體內(nèi)，水分總是順著水勢(shì)梯度由高水勢(shì)流向低水勢(shì)區(qū)。水勢(shì)的單位是壓力單位，達(dá)因 / 厘米2，這可由ψ＝Δμ/ 推出，通常以帕斯卡（pa）來(lái)表示。
2．植物細(xì)胞的水勢(shì)與滲透吸水
成 熟的植物細(xì)胞外為纖維素和果膠質(zhì)組成的細(xì)胞壁，中央有一個(gè)大的液泡，細(xì)胞壁和液泡之間則是細(xì)胞的原生質(zhì)體。從物質(zhì)透過(guò)角度講，細(xì)胞壁是一個(gè)完全的透性膜， 水分和溶質(zhì)都可以自由地透過(guò)。而原生質(zhì)膜和液泡膜則是分別透性膜。而且原生質(zhì)膜和液泡膜之間的中質(zhì)也并非是任何物質(zhì)都容易透過(guò)的結(jié)構(gòu)。這樣我們就有充分的 理由將細(xì)胞的整個(gè)原生質(zhì)體（原生質(zhì)膜、液泡膜和中質(zhì)）看做是一個(gè)分別透性膜。液泡中是具有一定滲透勢(shì)的溶液，那么植物細(xì)胞所處的環(huán)境溶液的情況就不外乎三 種。即環(huán)境溶液的水勢(shì)高于細(xì)胞的水勢(shì)（高水勢(shì)液），環(huán)境溶液的水勢(shì)低于細(xì)胞的水勢(shì)（低水勢(shì)液），環(huán)境溶液的水勢(shì)與細(xì)胞的水勢(shì)相等（等水勢(shì)液）。但不論處在 何種情況下，植物細(xì)胞與外界溶液之間都能夠發(fā)生滲透作用，只不過(guò)在第三種情況下，由于細(xì)胞內(nèi)外無(wú)水勢(shì)差的存在，外觀上沒有水分進(jìn)出細(xì)胞的現(xiàn)象發(fā)生。所以說(shuō) 一個(gè)成熟的植物細(xì)胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)，能夠發(fā)生滲透作用。植物細(xì)胞以滲透吸水為主，吸水的動(dòng)力來(lái)自細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)之差，那么，植物細(xì) 胞的水勢(shì)又該如何計(jì)算呢？
成熟的植物細(xì)胞中央有大的液泡，其內(nèi)充滿著具有一定滲透勢(shì)的溶液，所以滲透勢(shì)肯定是細(xì)胞水勢(shì)的組成之一，它是由于液泡中溶質(zhì)的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的降低值。因此又稱為溶質(zhì)勢(shì)，用ψs 表示。由于純水的滲透勢(shì)最大，并規(guī)定為0， 所以任何溶液的滲透勢(shì)都比純水要小，全為負(fù)值。當(dāng)細(xì)胞處在高水勢(shì)溶液中時(shí)，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大，由于細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的伸縮性不同，前者大于后者，所 以細(xì)胞的吸水肯定會(huì)使細(xì)胞的原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種向外的推力，即膨壓。反過(guò)來(lái)細(xì)胞壁也會(huì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)體、對(duì)細(xì)胞液產(chǎn)生一種壓力，這種壓力是促使細(xì)胞內(nèi) 的水分向外流的力量，這就等于增加了細(xì)胞的水勢(shì)。這個(gè)由于壓力的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的增加值就稱為壓力勢(shì)，用ψp表示。其方向與滲透勢(shì)相反，一般情況下為正值。此外，細(xì)胞質(zhì)為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。這種由于細(xì)胞的膠體物質(zhì)（襯質(zhì)）的親水性而引起的水勢(shì)降低值就稱為細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)，以ψm表示。所以說(shuō)，植物細(xì)胞的吸水不僅決定于細(xì)胞的滲透勢(shì)ψs，壓力勢(shì)ψp，而且也決定于細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)ψm。一個(gè)典型的植物細(xì)胞的水勢(shì)應(yīng)由三部分組成，即ψw＝ψs＋ψp＋ψm。
從作用效果看，ψs和ψm是使水分由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流的力量；ψp則是使水分由胞內(nèi)向外滲的力量；就是說(shuō)ψs和ψm的符號(hào)與ψp的符號(hào)相反，ψs和ψm為負(fù)，而ψp為正。
理論上細(xì)胞的水勢(shì)ψw應(yīng)由ψs、ψp和ψm三部分組成，但ψs、ψp和ψm在細(xì)胞水勢(shì)中所占的比例則是隨著細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期及細(xì)胞所處的狀態(tài)的改變而變化的。就ψm來(lái)講，干燥種子和未形成液泡的細(xì)胞中，ψm是一個(gè)很大的負(fù)值；而在有液泡的細(xì)胞中，由于細(xì)胞的襯質(zhì)部分已被水飽和，ψm等于零或接近于零，其絕對(duì)值很�。ǎ�0.1），相對(duì)于絕對(duì)值很大的水勢(shì)來(lái)講，就十分的微不足道了。因此，在計(jì)算有液泡細(xì)胞水勢(shì)的時(shí)候，ψm通�？梢允〉�。即有液泡細(xì)胞的水勢(shì)可以用公式ψw＝ψs＋ψp進(jìn)行表示和計(jì)算。當(dāng)ψw低于外界溶液時(shí)，細(xì)胞即可吸水。
在一般情況下，細(xì)胞的ψp為正值，但處于強(qiáng)烈蒸騰環(huán)境中的細(xì)胞的ψp為 負(fù)值，而不為正值。細(xì)胞蒸騰失水，細(xì)胞體積縮小，最后可失去膨壓而達(dá)到萎蔫的程度，但此時(shí)一般并不能引起質(zhì)壁分離，原因是水與細(xì)胞壁的附著力很強(qiáng)，這樣在 原生質(zhì)體收縮時(shí)細(xì)胞壁被向里拉，甚至發(fā)生褶皺變形。同時(shí)，細(xì)胞壁產(chǎn)生的反作用力使原生質(zhì)體和細(xì)胞液處于張力的狀態(tài)。張力相當(dāng)于負(fù)的壓力；在計(jì)算水勢(shì)時(shí)應(yīng)取 負(fù)值。因此，在產(chǎn)生張力時(shí)，細(xì)胞的水勢(shì)將變得比ψs更負(fù)。
3．根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力
植 物體水分的獲得主要借助于根系對(duì)土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有兩種，即主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。主動(dòng)吸水是由于根本身的生理活動(dòng)而引起的水分吸收，與地 上部分的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水動(dòng)力是根壓。被動(dòng)吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎樣產(chǎn)生的呢？
關(guān)于根壓產(chǎn)生的機(jī)制現(xiàn)在還不很清楚，一般是用滲透理論來(lái)解釋。為更好地理解這個(gè)理論，必須首先了解植物體的結(jié)構(gòu)。
植 物體從空間上可分為三個(gè)部分，即共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。共質(zhì)體是指植物體中所有細(xì)胞中活的部分，即是指整個(gè)植物體的原生質(zhì)總體。由于各細(xì)胞原生質(zhì)之間有許 多胞間連絲相連，所以共質(zhì)體是一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng)或體系。質(zhì)外體則是指細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管等原生質(zhì)體以外的部分。水分和溶質(zhì)可以在其中自由擴(kuò)散。和 共質(zhì)體不同，質(zhì)外體是不連續(xù)的，由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔成為兩個(gè)區(qū)域，其一在內(nèi)皮層外，包括皮層部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙，這部分可 以和土壤溶液之間保持水分和溶質(zhì)的擴(kuò)散平衡。另一區(qū)域在中往內(nèi)，包括中柱部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及成熟的導(dǎo)管。內(nèi)外兩部分質(zhì)外體之間的水分和溶質(zhì)的交流， 都只有通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)體部分來(lái)進(jìn)行。液泡由于有液泡膜和原生質(zhì)體隔開，所以它既不屬于質(zhì)外體，也不屬于共質(zhì)體，而且它們也不連續(xù)成整體。
滲 透理論認(rèn)為：土壤中含有豐富的離子，在質(zhì)外體的外部（皮層），離子隨土壤溶液進(jìn)入質(zhì)外體直至內(nèi)皮層，溶液中的離子可被活細(xì)胞主動(dòng)吸收，即由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì) 體。在共質(zhì)體中，這些離子可以通過(guò)胞間連絲從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)至另一個(gè)細(xì)胞，通過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的活細(xì)胞。之后細(xì)胞中的離子又被動(dòng)地?cái)U(kuò)散到導(dǎo)管中，即由共質(zhì)體進(jìn) 入質(zhì)外體。其結(jié)果，內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體離子濃度降低，水勢(shì)增高；而內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體離子濃度增高，水勢(shì)降低。這樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度， 于是水經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層的滲透作用而進(jìn)入中往，進(jìn)入導(dǎo)管，使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導(dǎo)管上升。
蒸 騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞含水量減少。水勢(shì)降低，向相鄰細(xì)胞吸取水分，當(dāng)相鄰細(xì)胞水勢(shì)減低時(shí)，轉(zhuǎn)向其相鄰細(xì)胞吸 水，如此依次傳遞直至向?qū)Ч芪�。這就猶如造成了一種將導(dǎo)管中的水向上拉的力量，這種由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量就稱為蒸騰 拉力。主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水并存，但二者在根系吸水過(guò)程中的比重卻很不相同。一般被動(dòng)吸水占有很大的比重，主動(dòng)吸水很少。所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo) 管或管胞上升的主要?jiǎng)恿�。這里就產(chǎn)生了一個(gè)問題，蒸騰拉力將導(dǎo)管中的水柱向上拉，同時(shí)水柱本身的重力又將水柱向下拖，水柱的兩端同時(shí)受到上拉下拖兩種力量 的作用，使水柱處于緊張狀態(tài)，產(chǎn)生張力，水柱就有發(fā)生中斷的趨勢(shì)，而導(dǎo)管中水柱的連續(xù)性對(duì)根系的吸水和水分上升來(lái)講又是必要的。那么，在這種情況下，導(dǎo)管 中的水柱如何能保持連續(xù)而不發(fā)生中斷呢？眾所周知，水分子與水分子之間的內(nèi)聚力很大，可達(dá)－300×105Pa，同時(shí)水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間還有強(qiáng)的附著力，它們遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水柱的張力（－5～－30×105Pa）。所以導(dǎo)管或管胞中的水柱可以保持連續(xù)，保證在蒸騰作用進(jìn)行時(shí)木質(zhì)部中的水分能不斷向上運(yùn)輸。這種以水分子的內(nèi)聚力大于張力來(lái)解釋水分上升的學(xué)說(shuō)稱為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)，也稱為蒸騰--內(nèi)聚力--張力學(xué)說(shuō)，是19世紀(jì)末愛爾蘭人迪克松提出的。
（二）礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸
1．植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收
植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用。其中被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。
�。�1）被動(dòng)吸收
被動(dòng)吸收：是指由于擴(kuò)散作用或其他物理過(guò)程而進(jìn)行的吸收，是不需要消耗代謝能量的，故又稱非代謝性吸收。
�、� 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：擴(kuò)散作用是指氣體分子、溶劑分子、溶質(zhì)分子從濃度高的部位向低濃度的部位均勻分布的趨向。當(dāng)外界溶液的濃度大干細(xì)胞內(nèi)部溶液濃度時(shí)，外界溶液中 的溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外的濃度差大時(shí)，細(xì)胞大量吸收物質(zhì)，但隨著濃度差變小，吸收也隨之減少，直至細(xì)胞內(nèi)外濃度達(dá)到平衡為止。所以濃度差是決 定細(xì)胞靠擴(kuò)散作用吸收物質(zhì)的主要因素。
②杜南平衡：杜南平衡是一種特殊的積累離子的現(xiàn)象。杜南平衡的結(jié)果是膜兩側(cè)某離子的濃度不相等，但也達(dá)到了平衡。植物細(xì)胞的質(zhì)膜是一種半透膜。細(xì)胞內(nèi)含有許多帶電荷的不能擴(kuò)散到細(xì)胞外的大分子化合物（如蛋白質(zhì)，R－），成為不擴(kuò)散離子，它們可以與陽(yáng)離子形成鹽類（如蛋白質(zhì)的鉀鹽，KR），設(shè)其濃度為Ci，把這樣的細(xì)胞放在濃度為C。的KCl溶液中，由于細(xì)胞內(nèi)沒有Cl－，所以Cl－沿著濃度梯度由外界溶液擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)K＋也進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持電中性。由于R－不能向細(xì)胞外擴(kuò)散，使得細(xì)胞內(nèi)的K＋被保留在細(xì)胞內(nèi)。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散速度相等，達(dá)到平衡狀態(tài)，此時(shí)，細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度乘積。即：
[K＋]內(nèi)×[Cl－]內(nèi)＝[K＋]外×[Cl－]外
由于細(xì)胞內(nèi)有部分可擴(kuò)散正離子被不擴(kuò)散的負(fù)離子吸引，所以擴(kuò)散平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)K＋濃度大于細(xì)胞外K＋的濃度，呈現(xiàn)離子積累現(xiàn)象，此時(shí)細(xì)胞外Cl－的濃度大于細(xì)胞內(nèi)Cl－濃度。這種離子積累不需要消耗能量。
�。�2）主動(dòng)吸收
在 生物膜上，有一類專門運(yùn)送物質(zhì)的蛋白質(zhì)大分子（稱運(yùn)輸酶、或透過(guò)酶），能有選擇性的把膜外的物質(zhì)透過(guò)膜送到膜內(nèi)，也可把膜內(nèi)物質(zhì)運(yùn)送到膜外。這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 有兩個(gè)特點(diǎn)：①需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的量的關(guān)系；②轉(zhuǎn)運(yùn)的速度超過(guò)擴(kuò)散的速度；當(dāng)轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最終 的穩(wěn)衡狀態(tài)時(shí)，膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度不相等。這種利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度梯度快速吸收離子的過(guò)程稱為細(xì)胞的主動(dòng)吸收。凡是影響呼吸作用的因素，都會(huì) 影響細(xì)胞的主動(dòng)吸收。
2．植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)
�。�1）離子的選擇吸收
植物從環(huán)境中吸收離子時(shí)是具有選擇性的，即吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比。例如，池塘水中K＋的濃度較低，但生長(zhǎng)在池中的麗藻液泡中積累的K＋濃度很高。海水中Na＋濃度很高，但生長(zhǎng)在海水中的法囊藻液泡中Na＋濃度比較低。這種選擇性吸收不僅表現(xiàn)在對(duì)不同的鹽分吸收量不同，而且對(duì)同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收量也不相同。例如，供給(NH4)2SO4時(shí)，根對(duì)NH4＋吸收多于SO42－，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度增大，這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類鹽。相反，NaNO3和Ca(NO3)2屬生理堿性鹽。此外，還有一類化合物的陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速度被極吸收，對(duì)土壤溶液的酸堿性不產(chǎn)生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如NH4NO3。
�。�2）單鹽毒害和離子對(duì)抗
如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，如K＋，而且在培養(yǎng)液中的濃度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。這種由于溶液中只含有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一種礦質(zhì)離子，其對(duì)植物的毒害作用即能減弱或消失，這種離子間能夠相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子對(duì)抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2＋，則K＋對(duì)植物就不產(chǎn)生毒害作用，即Ca2＋能對(duì)抗K＋。植物只有在含有適當(dāng)比例的多種鹽的溶液中，才能很好的生長(zhǎng)，因?yàn)檫@時(shí)各種離子的毒害作用已基本上被消除。也就是說(shuō)，這種溶液既能保證植株有良好的充足的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，又對(duì)植物無(wú)毒害效應(yīng)，這種溶液就稱為平衡溶液。相對(duì)來(lái)說(shuō)，土壤溶液就是平衡溶液。
值得注意的是：并不是任何一種其他離子的存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起的毒害作用。如K＋、Na＋之間就不存在對(duì)抗作用，因?yàn)槎邔?duì)原生質(zhì)的影響是一致的。而Ca2＋與它們的作用正相反，故Ca2＋與K＋、Na＋可以產(chǎn)生拮抗。同樣Ba2＋不能對(duì)抗Ca2＋和Mg2＋，原理也在于此。
3．礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸
根部吸收的礦質(zhì)元素，有一部分留在根內(nèi)，大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。根部吸收的無(wú)機(jī)氮大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化合物。氮的主要運(yùn)輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以NO3－形式向上運(yùn)輸。磷主要以H2PO4－或HPO42－形式運(yùn)輸，也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是SO42－，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機(jī)硫形式運(yùn)輸。金屬離子都以離子狀態(tài)運(yùn)輸。
根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后，沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)輸。葉片吸收的礦質(zhì)元素在莖部主要是經(jīng)韌皮部向上向下運(yùn)輸，也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，再向上運(yùn)輸。
有 些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物，而被固定下來(lái)，不能移動(dòng)，只能利用一次。最典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類元素在植物體內(nèi)的分布特 點(diǎn)是器官越老含量越高。有些元素在植物體內(nèi)可多次利用，即該類元素形成化合物后，又可被分解，運(yùn)輸?shù)狡渌枰钠鞴偃�。被再利用的元素中以氮、磷最為�?型。
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光 合作用大致可分為下列三大步驟：第一步，光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)程（通過(guò)原初反應(yīng)完成）；第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過(guò)程（通過(guò)電子傳遞和光 合磷酸化完成）；第三步，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉�(wěn)定的化學(xué)能過(guò)程（通過(guò)碳同化完成）。第一、二兩大步驟基本上屬于光反應(yīng)，第三大步驟屬于暗反應(yīng)（見下表）。
1．原初反應(yīng)
原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過(guò)程。
根據(jù)其功能來(lái)區(qū)分，葉綠體片層結(jié)構(gòu)上的色素又可區(qū)別為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既是光能的"捕捉器"，又是光能的"轉(zhuǎn)換器"（把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)）；另一種是聚光色素，沒有光化學(xué)活性，只有收集和傳遞光能的作用，能把光能聚集起來(lái)，傳到作用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、β-胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）都屬于聚光色素。
當(dāng)波長(zhǎng)范圍為400～700nm的 可見光照到綠色植物上時(shí)，聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量子被激發(fā)起來(lái)。由于葉綠體片層上的色素分子排列得很緊密，光能在色素分子間以誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行傳遞。 能量可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。能量傳遞的效率很高，速度很快，這樣就把大量的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到作用中心色 素分子，以進(jìn)行光反應(yīng)，這個(gè)反應(yīng)部位稱為作用中心。光合作用中心至少包括一個(gè)光能轉(zhuǎn)換色素分子（P）、一個(gè)原初電子受體（A）和一個(gè)原初電子供體（D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來(lái)。作用中心色素分子一般用其對(duì)光線吸收高峰的波長(zhǎng)作標(biāo)志，例如P700代表光能吸收高峰在700的 色素分子。作用中心的原初電子受體是指直接接受作用中心色素分子傳來(lái)電子的物體。作用中心原初電子供體，是指以電子直接供給作用中心色素分子的物體。光合 作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷地進(jìn)行的，因此必須有連續(xù)不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子的"源"和"流"。高等植物最終的電子供體是水，最終的電 子受體是NADP＋。下圖表示光合作用的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的關(guān)系。
光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解
粗的波浪箭頭是光能的吸收，細(xì)的波浪箭頭是能量的傳遞，直線箭頭是電子傳遞。空心圓圈代表聚光性葉綠素分子，有黑點(diǎn)圓圈代表類胡蘿卜素等輔助色素。P是作用中心色素分子，D是原初電子供體，A是原初電子受體，e是電子
從圖中可以看出，聚光色素分子將光能吸收、傳遞至作用中心后，使作用中心色素（P）被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體（A），中心色素失去的電子可由原初電子供體（D）來(lái)補(bǔ)充，于是中心色素恢復(fù)原狀，而原初電子供體被氧化。這樣不斷地氧化還原，就把電子不斷地傳遞給原初電子受體，從而完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。
2．電子傳遞和光合磷酸化
作用中心色素分子被激發(fā)后，把電子傳遞給原初電子受體，轉(zhuǎn)為電能，再通過(guò)水的光解和光合磷酸化，經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成ATP和NADPH＋H＋，從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能，并把化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。
光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個(gè)光系統(tǒng)完成的。由于現(xiàn)代研究技術(shù)的進(jìn)展，已經(jīng)直接從葉綠體中分離出下列兩個(gè)光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)Ⅰ（簡(jiǎn)稱PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（稱PSⅡ）。每個(gè)光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體及一些物質(zhì)。光系統(tǒng)Ⅰ的顆粒較小，直徑為110埃，位于類囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)Ⅱ的顆粒較大，直徑為175埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。PSⅠ的光反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP＋的還原，其作用中心是P700。當(dāng)PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給 Fd（鐵氧還蛋白），在NADP還原酶的參與下，F(xiàn)d把NADP＋還原成NADPH＋H＋。PSⅡ的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的光解和放氧。光系統(tǒng)Ⅱ的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)Ⅰ。連接著兩個(gè)光系統(tǒng)的電子傳遞鏈，是由一系列互相銜接著的電子傳遞物質(zhì)（光合鏈）組成的。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細(xì)胞色素b559、Cytf和質(zhì)體藍(lán)素（PC）等。關(guān)于兩個(gè)光系統(tǒng)的光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞，如圖下圖所示。
光合作用中的兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞
Z-原初電子供體 Q-未知因素 Fd-含鐵氧化還原蛋白（－0.43伏）
光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應(yīng)的電子傳遞過(guò)程中能產(chǎn)生ATP，即葉綠體在光作用下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵，此稱為光合磷酸化。光合磷酸化又分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。
光系統(tǒng)Ⅱ所產(chǎn)生的電子，即水光解釋放出的電子，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞，在細(xì)胞色素鏈上引起了ATP的形成。同時(shí)把電子傳遞到PSⅠ上去，進(jìn)一步提高能位，使H＋還原 NADP＋成為NADPH＋H＋。在這個(gè)過(guò)程中，電子傳遞不回到原來(lái)的起點(diǎn)，是一個(gè)開放的通路，故稱非循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：
2ADP＋2Pi＋2NADP＋＋2H2O 2ATP＋2NADPH＋2H＋＋O2
光系統(tǒng)Ⅰ產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴隨其他反應(yīng)。在這個(gè)過(guò)程中，電子經(jīng)過(guò)一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過(guò)質(zhì)體藍(lán)素重新回到原來(lái)的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：
ADP＋Pi ATP
經(jīng)過(guò)光反應(yīng)后，由光能轉(zhuǎn)變來(lái)的電能暫時(shí)貯存在ATP和NADPH中。葉綠體用ATP和NADPH＋H＋，便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH＋H＋稱為還原力或同化力。還原1分子CO2，需要2個(gè)NADPH＋H＋和3個(gè)ATP，這3個(gè)ATP中有2個(gè)產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化，還有1個(gè)產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。
3．碳的同化
從能量轉(zhuǎn)換角度來(lái)看，碳同化是將ATP和NADPH＋H＋中的活躍的化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中的穩(wěn)定化學(xué)能。光合作用中，由CO2到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：
6CO2＋18ATP＋12NADPH＋12H＋＋12H2O→6-磷酸果糖（已糖）＋18ADP＋12NADP＋＋17H3PO4
高等植物光合同化CO2的生化途徑有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝三種。其中以卡爾文循環(huán)最基本、最普遍，同時(shí)也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的CO2在植物體內(nèi)再次釋放出來(lái)，參與卡爾文循環(huán)。
�。�1）卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，它能形成碳水化合物并輸送到細(xì)胞質(zhì)中。在這個(gè)循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又稱為C3途徑�？栁难h(huán)大致可分為核化、還原和再生三個(gè)階段。
�、亵然A段：1，5-二磷酸核酮糖十CO2→3-磷酸甘油酸
�、谶�原階段：3-磷酸甘油酸→3-磷酸甘油醛
�、墼偕A段：3-磷酸甘油醛→6-磷酸果糖→5-磷酸核酮糖→1，5-二磷酸核酮糖（簡(jiǎn)稱RuBP）
在此循環(huán)途徑中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與CO2結(jié)合，生成3-磷酸甘油酸；3-磷酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)，生成3-磷酸甘油醛；3-磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到RuBP，繼續(xù)進(jìn)行CO2的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)反復(fù)進(jìn)行。
卡爾文循環(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3-磷酸甘油醛（簡(jiǎn)寫為PGALd），再由2個(gè)PGALd化合而成葡萄糖。這一循環(huán)的總賬是：循環(huán)3次，固定3個(gè)CO2分子，生成6個(gè)PGALd，其中1個(gè)PGALd用來(lái)合成葡萄糖或其他糖類，這1個(gè)PGALd才是本循環(huán)的凈收入，其余5個(gè)PGALd則用來(lái)產(chǎn)生3個(gè)分子的RuBP以保證再循環(huán)。所以每產(chǎn)生1分子葡萄糖需要2個(gè)分子的PGALd，即需要完成6次循環(huán)。從能量的變化來(lái)計(jì)算：生產(chǎn)一個(gè)可用于細(xì)胞代謝和合成的PGALd，需要9個(gè)ATP分子和6個(gè)NADPH分子參與。即：
3RuBP＋3CO2 PGALd＋3RuBP
PGALd在葉綠體中不能積累，需通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉，作為光合作用的產(chǎn)物，暫時(shí)貯存于葉綠體中，或輸出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽�。一般以淀粉和蔗糖作為光合作用的產(chǎn)物。
（2）C4途徑：有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一樣具有C3途徑外，還有一條固定CO2的途徑和C3途徑聯(lián)系在一起。這個(gè)途徑的CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中，在磷酸烯酸式丙酮酸（簡(jiǎn)寫為PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物，所以這個(gè)途徑叫C4途徑。具有C4途徑的這類植物叫C4植物。
C4植物葉片的結(jié)構(gòu)很獨(dú)特，含有2種不同類型的光合細(xì)胞，各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周圍的排列整齊致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
在C3植物中，CO2是在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)而被固定還原的。在C4植物的葉肉細(xì)胞中，CO2的接受體不是C3途徑的RuBP，而是PEP。催化這一反應(yīng)的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（簡(jiǎn)寫成PGA），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。蘋果酸離開葉肉細(xì)胞，進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞中，脫羧放出CO2，而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細(xì)胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定CO2。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生的CO2，在維管束鞘細(xì)胞中仍為RuBP所固定，而進(jìn)入卡爾文循環(huán)。C4植物既有C4途徑又有C3途徑，這2個(gè)途徑的關(guān)系如下圖所示。
C4植物中的C4途徑與C3途徑的關(guān)系
在C4植物中，CO2在葉肉細(xì)胞中先按照C4途徑被固定，然后在維管束鞘細(xì)胞中仍舊是通過(guò)卡爾文循環(huán)而被還原。由于在C4植物的C4途徑中，PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力極強(qiáng)，甚至當(dāng)CO2濃度降低時(shí)，也能固定CO2。所以C4途徑是在 CO2濃度低時(shí)獲取CO2的一種途徑。生活在高強(qiáng)光和熱帶地區(qū)的多種植物，氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的，這樣可防止水分的過(guò)度散失，但同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi)CO2濃度的降低。C4途徑的存在，使CO2不致成為光合作用的限制因子，從而提高了光合效率。這通常是C4植物的生產(chǎn)效率明顯高于C3植物的重要原因之一。C3植物生產(chǎn)效率較低的另一個(gè)原因是它們具有較強(qiáng)過(guò)程的光呼吸。
4．光呼吸
光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣，放出CO2的過(guò)程。光呼吸和一般生活細(xì)胞的呼吸作用（通過(guò)線粒體釋放CO2的呼吸作用）顯著不同，它是在光刺激下綠色細(xì)胞釋放CO2的現(xiàn)象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下釋放CO2的多少，這樣釋放的CO2，實(shí)際上是植物在光合作用過(guò)程中同化的CO2，它往往將光合作用已固定的20％～ 40％的碳變成CO2再釋放出來(lái)。顯然這是一個(gè)消耗過(guò)程，對(duì)積累光合產(chǎn)物很不利。
光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸來(lái)自葉綠體，葉綠體中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2與RuBP結(jié)合，又是加氧酶，催化O2與RuBP結(jié)合。在CO2分壓低、氧分壓高時(shí)，這個(gè)酶催化O2與RuBP結(jié)合而生成三碳的3-PGA和二碳的2-磷酸乙醇酸。2-磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸。乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化物體，在這里被氧化，其產(chǎn)物進(jìn)入線粒體，在這里釋放出CO2，這就是光呼吸的全過(guò)程。
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呼吸作用為生物體進(jìn)行生命活動(dòng)提供能量，任何活的細(xì)胞都在不停地進(jìn)行著呼吸作用，呼吸作用的停止就意味著細(xì)胞的死亡。呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型。
1．有氧呼吸的全過(guò)程
細(xì)胞有氧呼吸的全過(guò)程可分為以下三個(gè)步驟：
糖酵解：將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，并且發(fā)生氧化（脫氫）和生成少量ATP。
三羧酸循環(huán)：丙酮酸徹底分解為CO2和氫（這個(gè)氫被傳遞氫的輔酶攜帶著），同時(shí)生成少量的ATP。
氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。
�。�1）糖酵解
糖酵解是葡萄糖氧化的第一階段。包括一系列反應(yīng)，都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，不需要氧，每一步反應(yīng)都有特定的酶催化。
糖酵解的全過(guò)程，主要包括以下步驟：
①葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反應(yīng)，但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物，如果要使它氧化放出能量來(lái)，必須先給予活化能來(lái)推動(dòng)這個(gè)反應(yīng)，使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。這個(gè)活化能是由ATP提供的。一個(gè)ATP的磷酸通過(guò)己糖激酶的催化反應(yīng)而連到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成為葡萄糖-6-磷酸，這一反應(yīng)是放能反應(yīng)，一個(gè)ATP放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約釋放出30.5kJ自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹�，小部分用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合，由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以寫成直線。
�、谄咸烟�-6-磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖-6-磷酸，然后又有一個(gè)ATP分解，一個(gè)磷酸根連到1位C上，成為果糖一1，6-二磷酸。這一反應(yīng)是通過(guò)磷酸果糖激酶的催化而實(shí)現(xiàn)的。
反應(yīng)至此，消耗了2個(gè)ATP分子，經(jīng)過(guò)一系列酶的催化一個(gè)葡萄糖分子形成一個(gè)果糖一1，6-二磷酸分子。
�、廴┛s酶催化果糖一1，6-二磷酸裂解，產(chǎn)生2個(gè)分子的三碳化合物，它們分別是磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛（PGALd），以參加進(jìn)一步的代謝。
以上從一個(gè)分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2分子的PGALd，是糖酵解的第一階段。這一階段不但沒有產(chǎn)生ATP，反而從細(xì)胞貯備中消耗了2個(gè)ATP。
④PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3-二磷酸甘油酸。2個(gè)PGALd氧化，脫下2個(gè)已同時(shí)放出能（－43.1kJ），H由輔酶NAD＋（電子受體）接受而成為還原態(tài)的NADH＋H＋；產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即PGALd分子從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的無(wú)機(jī)磷酸鹽（Pi）中吸收一個(gè)磷酸，生成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA）。由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用曲線表示。
�、軩PGA的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至ADP，產(chǎn)生ATP和3-磷酸甘油酸，這一反應(yīng)稱為底物水平的磷酸化，以示與氧化磷酸化的區(qū)別。至此，細(xì)胞從一個(gè)分子的葡萄糖獲得了2個(gè)ATP，同時(shí)有2個(gè)NAD＋還原為2個(gè)NADH＋H＋。
�、�3-磷酸甘油酸經(jīng)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸鍵吸收了自由能而變成了高能鍵，在丙酮酸激酶的催化下，發(fā)生第二次底物水平的磷酸化，又生成2個(gè)ATP和2個(gè)丙酮酸。
以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了4個(gè)ATP。
糖酵解過(guò)程的總賬是：一分子的葡萄糖分解為2個(gè)分子的丙酮酸，NAD＋被還原，產(chǎn)生了2個(gè) NADH＋H＋。總反應(yīng)為：
葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2NAD＋→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O
在葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過(guò)程中，能位是逐步下降的，但只有上述兩個(gè)反應(yīng)的能位下降較大，足以生成ATP。其他反應(yīng)則只有微小的下降，還不足以生成ATP。
葡萄糖經(jīng)過(guò)精酵解過(guò)程只放出了不足l/4的化學(xué)能，大部分能量還保存在2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中，而丙酮酸的繼續(xù)氧化包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞兩個(gè)過(guò)程，則是在線粒體中進(jìn)行的。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酸輔酶A（簡(jiǎn)寫為乙酸CoA）。這一過(guò)程除釋放出1分子CO2外（這是細(xì)胞呼吸最早釋放出來(lái)的CO2），同時(shí)還發(fā)生NAD＋的還原。氧化脫羧實(shí)際上就是脫氫脫羧過(guò)程。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，所產(chǎn)生的乙酸CoA即進(jìn)入三羧酸循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)），三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。
�。�2）檸檬酸循環(huán)
檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)（簡(jiǎn)稱為TCA循環(huán)）。
檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。檸檬酸循環(huán)的全過(guò)程分述如下：
檸檬酸循環(huán)的第一步是每個(gè)二碳的乙酰CoA分子和一個(gè)四碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生成六碳的檸檬酸：
乙酸CoA＋草酰乙酸→檸檬酸＋CoA
檸檬酸繼續(xù)氧化，逐步脫去2個(gè)羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再與乙酰CoA結(jié)合，開始另一次循環(huán)。在這一全過(guò)程中，丙酮酸的3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA時(shí)脫去一個(gè)，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個(gè)。這3個(gè)碳原子氧化的結(jié)果生成3個(gè)分子CO2，這樣葡萄糖中的碳就被完全氧化了。
TCA過(guò)程中發(fā)生的主要事件的順序?yàn)椋?/p>
�、� 乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放CoA。
�、� 檸檬酸分子不能進(jìn)行脫氫反應(yīng)，它先失去一個(gè)H2O而成為順烏頭酸，再結(jié)合一個(gè) H2O轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷?/p>
�、� 異檸檬酸同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫數(shù)反應(yīng)，生成五碳的α-酮戊二酸，放出一個(gè)CO2，同時(shí)一個(gè)NAD＋還原為NADH＋H＋。
�、� a-酮戊二酸也同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫羧反應(yīng)，并和CoA結(jié)合，生成含有一個(gè)高能硫鍵的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同時(shí)釋放出一個(gè)CO2，并且將NAD＋還原為NADH＋H＋。故這一反應(yīng)與丙酮酸的脫氫脫羧反應(yīng)相同，也是有CoA參與的。
�、� 琥珀酰CoA脫去CoA和高能硫鍵而成為琥珀酸，放出的能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中，即生成三磷酸鳥苷（GTP），GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入ADP產(chǎn)生ATP。這也是底物水平磷酸化的過(guò)程。
�、� 琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD，而不是NAD＋，所以在這里是FAD接受氫而生成FADH2。
�、� 延胡索酸和水化合而成蘋果酸。
�、� 蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸CoA分子結(jié)合，開始新一輪循環(huán)。在這一反應(yīng)過(guò)程中，一個(gè)NAD＋還原為NADH＋H＋。
檸檬酸進(jìn)行一次循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并釋放2分子CO2，8個(gè)氫（8個(gè)質(zhì)子和8個(gè)電子），其中4個(gè)來(lái)自乙酰CoA，另4個(gè)來(lái)自加入的水分子。這些氫被傳遞到電子受體上，生成3分子NADH＋H＋和1分子FADH2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。由于一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生2個(gè)乙酰CoA，所以一個(gè)葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子6個(gè)NADH＋H＋分子個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。
（3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化
葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲(chǔ)存在ATP中，一部分還保留在NADH和FADH2中。NADH＋H＋和FADH2中的能量如何釋放出來(lái)而轉(zhuǎn)移給ATP呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來(lái)完成的。
電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋和FADH2中的電子和H＋，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達(dá)分子氧。在這一過(guò)程中，所釋放的能量就通過(guò)磷酸化而被儲(chǔ)存到ATP中。所以這里的ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過(guò)程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制，目前公認(rèn)的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)是英國(guó)人P．Mitchell經(jīng)過(guò)大量實(shí)驗(yàn)后于1961年首先提出的，其主要論點(diǎn)是認(rèn)為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢(shì)差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。每2個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個(gè)ATP分子。一個(gè)NADH＋H＋分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈后，可積累6個(gè)質(zhì)子，因而共可生成3個(gè)ATP分子；而一個(gè) FADH2分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈后，只積累4個(gè)質(zhì)子，因而只可以生成2個(gè)ATP分子。一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過(guò)有氧呼吸的全過(guò)程，總共能生成的ATP分子數(shù)統(tǒng)計(jì)如下：
糖酵解：①底物水平的磷酸化…………………………………4個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)）
�、谝烟欠肿踊罨�…………………………………2個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)）
�、郛a(chǎn)生2分子NADH＋H＋，經(jīng)過(guò)電子傳遞生成……4個(gè)或6個(gè)ATP（線粒體）
凈積累………………………………………………6或 8個(gè)ATP
丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2分子NADH＋H＋（線粒體），可生成………………6個(gè)ATP
檸檬酸循環(huán)：①底物水平磷酸化（線粒體）…………………………………2個(gè)ATP
�、诋a(chǎn)生6個(gè)NADH＋H＋（線粒體），可生成…………………18個(gè)ATP
�、郛a(chǎn)生2分子FADH2（線粒體），可生成……………………4個(gè)ATP
總計(jì)生成…………………………………………………36或38個(gè)ATP
在糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的2分子NADH＋H＋為什么有時(shí)生成4個(gè)ATP，有時(shí)又生成6個(gè)ATP呢？這是因?yàn)椋禾墙徒馐窃诩?xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，在真核生物中，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的NADH＋H＋不能通過(guò)正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的NADH＋H＋可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過(guò)線粒體膜的化合物，進(jìn)入線粒體內(nèi)以后再氧化。胞質(zhì)中的NADH＋H＋是通過(guò)下列兩種穿梭運(yùn)送的系統(tǒng)而到達(dá)線粒體基質(zhì)，然后再通過(guò)線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進(jìn)行氧化的。
① 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADH＋H＋為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴(kuò)散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi)，則有另一種含有FAD的α-磷酸甘油脫氫酶，它可催化進(jìn)入的1-磷酸甘油脫氫，形成FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi)的FADH2，后者通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用主要存在于肌肉、神經(jīng)組織中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP比其他組織中要少2個(gè)，即產(chǎn)生36個(gè)ATP。
② 蘋果酸-草酰乙酸穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進(jìn)入線粒體基質(zhì)。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶，可催化進(jìn)入的蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和NADH＋H＋，于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋上的H便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過(guò)基質(zhì)和胞質(zhì)均含有的谷-草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每1分子NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn)生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細(xì)胞中，胞質(zhì)中的NADH＋H＋屬于此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為38個(gè)。
2．無(wú)氧呼吸的過(guò)程
�。�1）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的形式進(jìn)行無(wú)氧吸吸。這一過(guò)程簡(jiǎn)單地說(shuō)就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADH＋H＋而還原成酒精（見下圖）。
�。�2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無(wú)氧吸吸過(guò)程。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過(guò)程。人在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，氧一時(shí)供應(yīng)不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的部分丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進(jìn)入三羧酸循環(huán)，這時(shí)丙酮酸就進(jìn)入乳酸發(fā)酵途徑（見下圖）。
乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長(zhǎng)時(shí)間地保存，也都是利用乳酸發(fā)酵積累的乳酸，抑制了其他微生物活動(dòng)的緣故。
糖酵解是厭氧過(guò)程，但不是專性的，在有氧及無(wú)氧條件下均能進(jìn)行。在正常的有氧條件下，通過(guò)糖酵解形成的丙酮酸進(jìn)入線粒體的基質(zhì)中被完全氧化，形成的NADH＋H＋通過(guò)兩種穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下，NADH＋H＋不能進(jìn)入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進(jìn)行，NADH＋H＋必需再氧化。這時(shí)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以 NADH＋H＋作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADH＋H＋還原為乳酸，從而使NADH＋H＋氧化為NAD＋，再接受糖酵解過(guò)程脫下的氫。故1分子葡萄糖無(wú)論是進(jìn)行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵，均只產(chǎn)生2分子ATP。
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1．春化作用
低 溫對(duì)植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。某些植物在其個(gè)體發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期對(duì)低溫有特殊要求，只有經(jīng)低溫的處理后，才能形成花芽。如冬小麥一般在秋季播種， 冬前經(jīng)歷一段營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)受低溫后，于第二年夏初開花結(jié)實(shí)。冬小麥春播不抽穗，是因?yàn)槲茨軡M足它對(duì)低溫的要求。如將萌動(dòng)的種子放在0～5℃的低溫中，經(jīng)過(guò)30～50天，就可以春播而正常開花結(jié)實(shí)。一年生的冬性禾谷類作物、二年生的植物如甜菜、蘿卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化現(xiàn)象。春化過(guò)程中感受低溫的部位是芽?jī)?nèi)的分生組織，其作用只能隨著細(xì)胞的分裂傳遞給子細(xì)胞。
2．植物的光周期誘導(dǎo)
�。�1）植物感受光周期的部位和時(shí)期
試驗(yàn)證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長(zhǎng)點(diǎn)。如將短日植物菊花做如下處理：a．葉片在短日照下，生長(zhǎng)點(diǎn)處在長(zhǎng)日照；b．葉片進(jìn)行長(zhǎng)日照處理，生長(zhǎng)點(diǎn)處在短日照下。結(jié)果a處理開了花，而b處理不開花。對(duì)光周期反應(yīng)敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期即能使植物開花。蘿卜、日本牽牛也如此。
植物對(duì)光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，一般講子葉無(wú)感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開的成熟葉片感受能力最強(qiáng)，老葉也失去感受能力。不同植物開始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡也不同，如大豆、日本牽牛是在子葉伸展期，水稻在5～7葉時(shí)期，紅麻則在6葉期。
�。�2）光周期中光與黑暗的意義
許多試驗(yàn)證明，對(duì)于短日照植物，在光周期中真正起誘導(dǎo)作用的是一定長(zhǎng)度的黑暗，只要暗期達(dá)到臨界夜長(zhǎng)，不管先期的長(zhǎng)短，短日植物均能開花。（如下圖所示）
長(zhǎng)日和短日或長(zhǎng)夜或短夜影響蒼耳開花的圖解
對(duì) 于長(zhǎng)日植物來(lái)講，只要暗期不超過(guò)臨界夜長(zhǎng)，無(wú)論光期的長(zhǎng)短，也都可使之開花�？梢赃@樣講，在光周期誘導(dǎo)中實(shí)際上是長(zhǎng)夜誘導(dǎo)短日植物開花，抑制長(zhǎng)日植物開 花。對(duì)于植物的開花來(lái)講，暗期比光照更重要。短日植物在超過(guò)一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開花，長(zhǎng)日植物則是在短于一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開花。這也可由閃光實(shí)驗(yàn)得到證實(shí) （如下圖所示）。
長(zhǎng)日照的暗間斷和長(zhǎng)夜的光間斷對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物影響的圖解
以上實(shí)驗(yàn)證明，用閃光中斷長(zhǎng)夜，盡管暗期的長(zhǎng)度不變，卻使長(zhǎng)日植物開了花，而短日植物的開花受到了抑制；用黑暗中斷長(zhǎng)日，盡管光期變短，但卻仍然是長(zhǎng)日植物開花，短日植物不開花。充分說(shuō)明了一定長(zhǎng)度的連續(xù)暗期在花誘導(dǎo)中的重要性。
�。�3）光敏色素在成花中的作用
植物體中有一種光敏色素。這種色素在植物體內(nèi)以兩種狀態(tài)存在，一種是吸收紅光的狀態(tài)（Pr），吸收峰為660nm；另一種是吸收遠(yuǎn)紅光的狀態(tài)（Pfr），吸收峰為730nm。Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變成Pfr，而Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后則轉(zhuǎn)變成Pr。Pfr是具有生理活性的形式。當(dāng)Pfr與某些物質(zhì)形成復(fù)合物后，則引起成花刺激物的合成。所以光敏色素在成花反應(yīng)中的作用在于感受光，并誘導(dǎo)成花刺激物的形成。
光敏色素除了作為誘導(dǎo)植物開花的光受體外，還在許多光調(diào)節(jié)過(guò)程如需光種子萌發(fā)和光形態(tài)建成反應(yīng)中起光受體作用。
【競(jìng)賽訓(xùn)練題】
（一）選擇題
1．已知洋蔥表皮細(xì)胞ψw＝－10巴，置于哪種溶液中會(huì)出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象
A －10巴NaCl溶液 B －9巴甘油溶液
C －8巴葡萄糖溶液 D －15巴蔗糖溶液
2．吐水是由于高溫高濕環(huán)境下
A 蒸騰拉力引起的 B 根系生理活動(dòng)的結(jié)果
C 土壤中水分太多的緣故 D 空氣中水分太多的緣故
3．把植物組織放在高滲溶液中，植物組織是
A 吸水 B 失水 C 水分動(dòng)態(tài)平衡 D 水分不動(dòng)
4．水分沿導(dǎo)管或管胞上升的主要?jiǎng)恿κ?/p>
A 吐水 B 內(nèi)聚力 C 蒸騰拉力 D 根壓
5．永久萎蔫的引起是因?yàn)?/p>
A 土壤水分含量過(guò)低 B 土壤水勢(shì)過(guò)低
C 土壤鹽堿 D 土壤結(jié)冰
6．如果細(xì)胞外液的水勢(shì)高于植物細(xì)胞的水勢(shì)，這種溶液稱為
A 等滲溶液 B 高滲溶液 C 平衡溶液 D 低滲溶液
7．小麥的第一個(gè)水分臨界期，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，就是
A 拔節(jié)期 B 分蘗期 C 幼穗分化期 D 孕穗期
8．水分在根及葉的活細(xì)胞間傳導(dǎo)的方向決定于
A 細(xì)胞液的濃度 B 相鄰細(xì)胞的滲透勢(shì)梯度
C 相鄰活細(xì)胞的水勢(shì)梯度 D 活細(xì)胞水勢(shì)的高低
9．在氣孔張開時(shí)，水蒸氣分子通過(guò)氣孔的擴(kuò)散速度是
A 與氣孔面積成正比 B 與氣孔周長(zhǎng)成正比
C 與氣孔面積無(wú)關(guān)，與氣孔周長(zhǎng)有關(guān)
D 不決定于氣孔周長(zhǎng)，而決定于氣孔大小
10．當(dāng)細(xì)胞在0.25mol／L蔗糖溶液中吸水達(dá)動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，將該細(xì)胞置于純水中，將會(huì)
A 吸水 B 不吸水 C 失水 D 不失水
11．下列實(shí)驗(yàn)條件下，在植物的較幼嫩部分缺素癥首先表現(xiàn)出來(lái)的是
A 鈣虧缺 B 氮虧缺 C 磷虧缺 D 鉀虧缺
12．根部吸收的礦質(zhì)元素，通過(guò)什么部位向上運(yùn)輸
A 木質(zhì)部 B 韌皮部
C 木質(zhì)部同時(shí)橫向運(yùn)輸至韌皮部 D 韌皮部同時(shí)橫向運(yùn)輸至木質(zhì)部
13．植物體內(nèi)大部分的氨通過(guò)哪種酶催化而同化？
A 谷氨酸脫氨酶 B 谷氨酰胺合成酶
C 轉(zhuǎn)氨酶 D 氨甲酰磷酸合成酶
14．植物根系對(duì)Cl－和NO3－的吸收，兩者之間是
A 相互對(duì)抗 B 相互促進(jìn)
C 存在著競(jìng)爭(zhēng)性抑制 D 不存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制
15．缺硫時(shí)會(huì)產(chǎn)生缺綠癥，表現(xiàn)為
A 葉脈間缺綠以至壞死 B 葉缺綠不壞死
C 葉肉缺綠 D 葉脈保持綠色
16．可引起活細(xì)胞失水并產(chǎn)生質(zhì)壁分離的溶液是
A 高滲溶液 B 中滲溶液 C 低滲溶液 D 等滲溶液
17．光合產(chǎn)物主要以什么形式運(yùn)出葉綠體
A 丙酮酸 B 磷酸丙糖 C 蔗糖 D G-6-P
18．葉綠體中所含的脂除葉綠體色素外主要是
A 真脂 B 磷脂 C 糖脂 D 硫脂
19．將葉綠素提取液放到直射光下，則可觀察到
A 反射光為綠色，透射光是紅色 B 反射光是紅色，透射光是綠色
C 反射光和透射光都是紅色 D 反射光和透射光都是綠色
20．對(duì)植物進(jìn)行暗處理的暗室內(nèi)，安裝的安全燈最好是選用
A 紅光燈 B 綠光燈 C 白熾燈 D 黃色燈
21．在光合環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)正常后，突然降低環(huán)境中的CO2濃度，則光合環(huán)的中間產(chǎn)物含量會(huì)發(fā)生哪種瞬時(shí)變化？
A RuBP量突然升高而PGA量突然降低
B PGA量突然升高而RuBP量突然降低
C RuBP、PGA均突然升高 D RuBP、PGA的量均突然降低
22．光合作用中蔗糖的形成部位
A 葉綠體間質(zhì) B 葉綠體類囊體 C 細(xì)胞質(zhì) D 葉綠體膜
23．維持植物正常生長(zhǎng)所需的最低日光強(qiáng)度
A 等于光補(bǔ)償點(diǎn) B 大于光補(bǔ)償點(diǎn)
C 小于光補(bǔ)償點(diǎn) D 與日光強(qiáng)度無(wú)關(guān)
24．類胡蘿卜素屬于萜類化合物中的
A 倍半萜 B 三萜 C 雙萜 D 四萜
25．Hill反應(yīng)的表達(dá)方式是
A CO2＋2H2O* (CH2O)＋H2O＋O2*
B CO2＋2H2A (CH2O) ＋A2＋H2O
C ADP＋P ATP＋H2O
D 2H2O＋2A 2AH2＋O2
26．光強(qiáng)度增加，光合作用速率不再增加時(shí)，外界的光強(qiáng)度為
A 光補(bǔ)償點(diǎn) B CO2飽和點(diǎn) C CO2補(bǔ)償點(diǎn) D 光飽和點(diǎn)
27．抗氰呼吸受下列哪種抑制劑抑制
A 抗霉素A B 安密妥、魚藤酮 C CO D KCN、CO
28．通常酚氧化酶與所氧化的底物分開，酚氧化酶氧化的底物貯存在
A 液泡 B 葉綠體 C 線粒體 D 過(guò)氧化體
29．植物抗氰呼吸的P／O比值是
A 1 / 2 B 1 C 3 D 3
30．在呼吸作用的末端氧化酶中，與氧氣親和力最強(qiáng)的是
A 抗壞血酸化酶 B 多酚氧化酶
C 細(xì)胞色素氧化酶 D 交替氧化酶
31．水稻幼苗之所以能夠適應(yīng)淹水低氧條件，是因?yàn)榈脱鯐r(shí)下列末端氧化酶活性加強(qiáng)的緣故
A 抗霉素A B 安密妥 C 酚氧化酶 D 交替氧化酶
32．植物呼吸過(guò)程中的氧化酶對(duì)溫度反應(yīng)不同，柑橘果實(shí)成熟時(shí)，氣溫降低，則以下列哪種氧化酶為主
A 細(xì)胞色素氧化酶 B 多酚氧化酶 C 黃酶 D 交替氧化酶
33．呼吸躍變型果實(shí)在成熟過(guò)程中，抗氰呼吸加強(qiáng)，與下列哪種物質(zhì)密切相關(guān)
A 酚類化合物 B 糖類化合物 C 赤霉素 D 乙烯
34．氨基酸作為呼吸底物時(shí)呼吸商是
A 大于1 B 等于1 C 小于1 D 不一定
35．當(dāng)植物組織從有氧條件下轉(zhuǎn)放到無(wú)氧條件下，糖酵解速度加快，是由于
A 檸檬酸和ATP合成減少 B ADP和Pi減少
C NADH＋H＋合成減少 D 葡萄糖-6-磷酸減少
36．IAA氧化酶有兩個(gè)輔基，它們是
A Mg、Mn B Zn、酚 C Mn、單元酚 D Mg、單元酚
37．生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的效應(yīng)可被放線菌素D抑制，說(shuō)明其作用機(jī)理涉及
A DNA合成過(guò)程 B RNA合成過(guò)程
C DNA合成和RNA合成 D 蛋白質(zhì)合成過(guò)程
38．對(duì)IAA最敏感的植物器官是
A 芽 B 葉 C 根 D 莖
39．果實(shí)催熟可選用下列激素中的
A GA B KT C 乙烯 D ABA
40．生長(zhǎng)素類的主要功能是
A 誘導(dǎo)器官分化 B 加速細(xì)胞生長(zhǎng) C 促進(jìn)衰老 D 加速成熟
41．赤霉素對(duì)植物細(xì)胞的生理作用是
A 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng) B 促進(jìn)細(xì)胞分化
C 只促進(jìn)細(xì)胞分裂 D 促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化
42．在IAA濃度相同條件下，低濃度蔗糖可以誘導(dǎo)維管束分化，有利于
A 韌皮部分化 B 木質(zhì)部分化
C 韌皮部和木質(zhì)部都分化 D 韌皮部、木質(zhì)部都不分化
43．GA合成的前體是
A 類胡蘿卜素 B 1-氨基環(huán)丙烷-1-羧基 C 色氨酸 D 甲羥戊酸
44．葉子的脫落和葉柄離層的遠(yuǎn)軸端和近軸瑞生長(zhǎng)素的相對(duì)含量有關(guān)，下列哪種情況將使葉子不脫落？
A 遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度等于近軸端濃度 B 遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度小于近軸端濃度
C 遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素濃度大于近軸端濃度
45．提高植物根冠比的肥水措施是
A 多施氮肥多澆水 B 多施氮肥少澆水
C 多施氮肥、鉀肥 D 多施磷肥、控水
46．植物正常生長(zhǎng)需要
A 晝夜溫度都高 B 較高日溫較低夜溫
C 較低日溫較高夜溫 D 晝夜都是25℃
47．將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實(shí)，這是因?yàn)?/p>
A 氣溫高 B 日照長(zhǎng) C 雨水多 D 光照強(qiáng)
48．利用暗期間斷抑制短日植物開花，下列哪種光最有效？
A 紅光 B 藍(lán)紫光 C 遠(yuǎn)紅光 D 綠光
49．假如要使菊花提前到"五一"節(jié)開花，可對(duì)正常生長(zhǎng)的菊花作如下哪種處理？
A 高溫處理 B 低溫處理 C 長(zhǎng)日照處理 D 短日照處理
50．Pfr對(duì)光譜的吸收峰是
A 660nm B 685nm C 652nm D 725nm
51．冬小麥需要經(jīng)過(guò)下列哪項(xiàng)條件，才能通過(guò)春化作用
A 高溫 B 低溫 C 長(zhǎng)日照 D 短日照
52．在自然條件下，光周期所需要的光照強(qiáng)度是
A 低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度
B 大于光合作用所需要的光照強(qiáng)度
C 等于光合作用所需要的光照強(qiáng)度
D 不需要考慮光照強(qiáng)度
53．果實(shí)成熟時(shí)由硬變軟的主要原因是
A 單寧分解 B 有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?/p>
C 淀粉轉(zhuǎn)變成可溶性糖 D 果膠質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z
54．植物進(jìn)入休眠后，體內(nèi)哪種物質(zhì)含量增高
A 生長(zhǎng)素 B 乙烯 C 赤霉素 D 脫落酸
55．秋天路燈下的法國(guó)梧桐落葉較晚是因?yàn)?/p>
A 路燈下的法國(guó)梧桐光合作用時(shí)間延長(zhǎng)，葉中積累了較多的糖
B 由于路燈散發(fā)的熱使空氣溫度升高
C 由于路燈下光照時(shí)間延長(zhǎng)，延遲了葉內(nèi)誘導(dǎo)休眠物質(zhì)的形成
D 由于路燈的光延長(zhǎng)了葉片的生長(zhǎng)期
56．植物受到SO2污染后，其體內(nèi)會(huì)出現(xiàn)植物激素增加的現(xiàn)象，這種激素是
A ABA B IAA C 乙烯 D GA
�。ǘ┖�(jiǎn)答題
57．一個(gè)細(xì)胞的ψw＝－8巴，在初始質(zhì)壁分離時(shí)的ψs＝－16巴，設(shè)該細(xì)胞在初始質(zhì)壁分離時(shí)比原來(lái)體積縮小4％，計(jì)算其原來(lái)的ψs和ψp各是多少巴？
58．寫出下列生理過(guò)程所進(jìn)行的部位：
�。�1）光合磷酸化： 。
�。�2）HMP途徑： 。
（3）C4植物的C3途徑： 。
59．根據(jù)葉綠體色素的有關(guān)知識(shí)回答下列問題：
（1）葉綠素與類胡蘿卜素的比值一般是 ，葉綠素a / b的比值是：C3植物為 ，C4植物為 ；而葉黃素 / 胡蘿卜素為 。
�。�2）陰生植物的葉綠素a／b比值，比陽(yáng)生植物 ，高山植物的葉綠素a / b比值比平原地區(qū)植物 ，同一植物在強(qiáng)光條件下，其葉綠素a / b比值比弱光條件下的 ，同一葉片隨著葉齡的增加，叫綠素a／b比值亦隨之 。
60．解釋下列現(xiàn)象：（1）天南星種植物的佛焰花序放熱很多，其原因是它進(jìn)行
的結(jié)果。（2）在制綠茶時(shí)要立即殺青，這是為防止 ，避免 產(chǎn)生。
61．指出兩種參與下列生理過(guò)程調(diào)節(jié)的主要激素，而且它們之間的作用是相互對(duì)抗的。
�。�1）頂端優(yōu)勢(shì)： ， 。
�。�2）黃瓜性別分化： ， 。
62．回答下列問題：
（1）春化作用的感受部位是 ，而光周期感受部位是 。
�。�2）要使冬小麥春播仍能開花結(jié)實(shí)，需要進(jìn)行 處理；要使菊花提前到"五· 一"節(jié)開花，可進(jìn)行 處理。
�。�3）將原產(chǎn)北方（高緯度）的植物移到南方（低緯度），植物將 開花，而將南方植物移到北方時(shí)，植物將 。
63．保衛(wèi)細(xì)胞在光照下，pH ，淀粉磷酸化酶 ，這樣細(xì)胞中水勢(shì) ，水分 ，結(jié)果氣孔 。
64．下列說(shuō)法是否正確，請(qǐng)予判斷：
�。�1）1mol／L蔗糖溶液與1mol／LNaCl溶液的滲透勢(shì)是相同的。
�。�2）落葉喬木在春天芽剛萌動(dòng)時(shí)，主要依靠根壓吸收水分。
�。�3）葉綠素的螢光波長(zhǎng)往往要比吸收光的波長(zhǎng)要長(zhǎng)。
�。�4）高產(chǎn)植物都是低光呼吸植物，而低光呼吸植物也是高產(chǎn)植物。
65．右圖是簡(jiǎn)化了的光反應(yīng)圖解，據(jù)圖回答下列問題：
�。�1）指出右圖中A～D物質(zhì)的名稱：
A． B． C． D．
�。�2）電子的最終供體是 ，電子最終受體是 。
�。�3）進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的場(chǎng)所是圖中的 。
�。�4）E過(guò)程稱為 。
（5）D物質(zhì)的重要特點(diǎn)是 。
（6）從能量角度看光反應(yīng)的實(shí)質(zhì)是 。
66．將某一綠色植物置于密閉的玻璃容器中，在一定條件下不給光照，CO2的含量每小時(shí)增加8mg；如給予充足的光照后，容器內(nèi)CO2的含量每小時(shí)減少36mg，據(jù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定上述光照條件下光合作用每小時(shí)能產(chǎn)生葡萄糖30mg。請(qǐng)回答：
�。�1）上述條件下，比較光照時(shí)呼吸作用的強(qiáng)度與黑暗時(shí)呼吸作用強(qiáng)度是 。
�。�2）在光照時(shí)該植物每小時(shí)葡萄糖的凈生產(chǎn)量是 。
（3）若一晝夜中先光照4小時(shí)，接著處置在黑暗的情況下20小時(shí)，該植物體內(nèi)有機(jī)物含量的變化是 。
【參考答案】
�。ǎ┻x擇題
1 D 2 B 3 B 4 C 5 A 6 D 7 D 8 C 9 B 10 A 11 A 12 A 13 B 14 D 15 B 16 A 17 B 18 C 19 B 20 B 21 A 22 C 23 B 24 D 25 D 26 D 27 B 28 A 29 B 30 C 31 D 32 C 33 D 34 D 35 A 36 C 37 C 38 C 39 C 40 B 41 A 42 B 43 D 44 C 45 D 46 B 47 A 48 A 49 D 50 D 51 B 52 A 53 D 54 D 55 C 56 C
�。ǘ┖�(jiǎn)答題
57．設(shè)原細(xì)胞體積為100％，初始質(zhì)壁分離時(shí)為原體積的96％，根據(jù)公式P1V1＝P2V2，則：
100％·ψs＝96％·（－16巴） 所以ψs＝－15.36巴 又因?yàn)?psi;p＝ψw－ψs
所以ψp＝－8－（－15.36）－7.36（巴） 故該細(xì)胞原來(lái)的滲透勢(shì)為－15.36巴，壓力勢(shì)為7.36巴。
58．（1）類囊體膜 （2）細(xì)胞質(zhì) （3）鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞葉綠體
59．（1）3︰1 3︰1 4︰1 2︰1（2）低 高 高 降低
60．（1）抗氰呼吸 （2）多酚氧化酶活化 醌類物質(zhì)
61．（1）IAA CTK （2）IAA GA
62．（1）生長(zhǎng)點(diǎn) 葉 （2）春化 遮光或短日處理 （3）提前 延遲開花
63．增多 水解淀粉為葡萄糖一1一磷酸 下降 進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞 張開
64．（1）╳（2）√（3）√（4）╳
65．（1）H2O PSⅡ（P680） PSⅠ（P700） NADP＋（氧化型輔酶Ⅱ） （2）H2O NADP＋ （3）B和C （4）（非循環(huán)式） 光合磷酸化 （5）易與H結(jié)合，又易與H分離 （6）光能→電能→活躍的化學(xué)能
66．（1）相同 （2）24.5454 （3）增加
